О возможности существования фотосинтеза в семенах. Магомедов И.М.

Магомедов Исхан Магомедович - доктор биологических наук, профессор. ООО «Амарант Про». г. Санкт-Петербург.

Аннотация. В обзоре [1] авторы утверждают, что в семенах происходит фотосинтез. Из школьных и университетских учебников известно, что фотосинтез-это процесс усвоения углекислого газа из внешней атмосферы с образованием нового органического вещества, при этом выделяется кислород. Для этого используется энергия солнечного света. Это аксиома! Доказано, что существуют различные виды фотосинтеза: бактериальный фотосинтез, фотосинтез растений С₃, фотосинтез растений С₄, фотосинтез растений С₃ /₄, САМ метаболизм. Авторы данного обзора утверждают, что в семенах также происходит фотосинтез. Однако в обзоре нет экспериментальных данных фотосинтеза в семенах. Известно, что существует 2 вида фиксации углекислого газа: фототрофных и гетеротрофных Авторы обзора делают вывод, что источником фотосинтеза семян служит углекислый газ дыхания, который образуется при распаде сахарозы. До сих пор эта реакция называлась гетеротрофной фиксацией углекислого газа внутри семени с образованием органических кислот и аминокислот. Нет никаких доказательств существования цикла C₃ и пути C₄. Поэтому нет оснований утверждать, что фотосинтез осуществляется в семенах. Этот тезис противоречит базовой формуле фотосинтеза и в семенах происходит реассимиляция углекислоты дыхания.

Ключевые слова. Семена, фотосинтез, гетеротрофная фиксация, углекислота.

Как известно, для осуществления фотосинтеза необходим свободный доступ углекислоты из наружной среды, для которого в семенах отсутствуют необходимые анатомические приспособления, поэтому уже эти факты свидетельствуют о невозможности доступа углекислоты из воздуха. Классическая формула фотосинтеза заключается в преобразовании и запасании солнечной энергии, в результате чего из углекислоты и воды синтезируются углеводы, и выделяется кислород. Следовательно, углекислота – главный субстрат фотосинтеза, который поступает из внешней среды: CO₂ + H₂O =1/6(C₆H₁₂O₆) + O₂ + 114 ккал/моль. Как известно, основной механизм ассимиляции углекислоты растениями происходит при участии фермента рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы-оксигеназы (РБФК/О), который присоединяет СО₂ к Р5Ф с образованием двух молекул 3 -ФГК. Такой механизм фотосинтеза характерен для С₃-растений[2]. Однако при высоких температурах и низкой концентрации СО₂ РБФК/О вместо углекислого газа присоединяет кислород к Р5Ф, что приводит к образованию гликолевой кислоты, которая включается в процесс фотодыхания. В ходе эволюции, особенно в аридных условиях, помимо приспособлений для экономного расходования воды возникли новые способы поступления и концентрирования углекислоты. В этих растениях первичное карбоксилирование происходит при участи ФЕП-карбоксилазы, которая играет ключевую роль в фиксации СО₂ в виде бикарбонат-аниона, соединяя его с ФЕП для создания оксалоацетата в мезофилле (вне хлоропласта). Затем оксалацетат превращается в яблочную кислоту ( С₄-соединение), Благодаря ей другой путь фотосинтеза получил название С₄-пути. С₄ -кислота транспортируется в клетку обкладки проводящего пучка, где и декарбоксиоируется с выделением СО₂. Углекислый газ фиксируется РБФК/О в цикле Кальвина. Пируват превращается обратно в ФЕП в клетках мезофилла, и цикл начинается снова. Таким образом, происходит активное концентрирование СО₂ в хлоропластах клеток обкладки проводящего пучка. В фотосинтезе С₄ - растений, ведущая роль в усвоении углекислоты принадлежит фосфоенолпируват-карбоксилазе, (ФЕП-карбоксилаза) которая имеет высокое сродство к углекислоте.

Другая ФЕП-карбоксилаза принимает участие еще в одной разновидности фотосинтеза - в САМ-метаболизме (красуляциевый тип метаболизма). Этот метаболический путь распространен у растений, живущих в засушливых местообитаниях. В течение жаркого дня растения вынуждены закрывать устьица для экономии потери воды в процессе транспирации. Устьица открываются только ночью, когда транспирация воды минимальна, но появляется возможность поступления через них углекислоты из воздуха, которая связывается при участии ФЕП-карбоксилы с образованием оксалоацетата. Оксалоацетат затем превращается в малат с помощью фермента НАДФ- малатдегедрогеназы и запасается в вакуоле. С наступлением светового периода, малат декарбоксилируется с участием малик-энзима и выделившаяся углекислота включается в цикл Кальвина.

Кроме этих двух ФЕП-карбоксилаз, функционирующих в С₄ и САМ - растениях существуют и другие, которые участвует в гетеротрофной фиксации углекислоты. Впервые гетеротрофная фиксация СО₂ была обнаружена в 1936 г. Вудом и Веркманом[2]. Одна из них катализирует реакцию карбоксилирования пировиноградной кислоты (ПВК), приводящую к образованию щавелево-уксусной кислоты (ЩУК). Позднее было показано, что реакция карбоксилирования ПВК имеет место у всех гетеротрофных прокариот, а также у эукариот, включая высшие растения и животные. Гетеротрофная фиксация углекислоты с помощью ФЕП-карбоксилазы происходит в начальный период развития листа [3]. Ее роль не фотосинтетическая, а аноплеротическая, которая заключается в обеспечении пополнения интермедиатов, необходимых для функционирования цикла Кребса и получения затем субстратов, необходимых для функционирования вторичного метаболизма. Таким образом, гетеротрофная фиксация углекислоты, характерная для нефотосинтезирущих тканей, не имеет никакого отношения к фотосинтезу и не сопровождается запасанием энергии солнечного света. Настолько подробное описание нами здесь способов фиксации углекислоты оказалось необходимым для того, чтобы показать, что в обзоре о фотосинтезе семян авторы приняли за фотосинтез семян именно подобные реакции.

Никаких доказательств в пользу функционирования фотосинтеза в семенах не приводится! Основанием для своих утверждений, авторы считают наличие в молодых семенах зеленых пигментов и функционирование некоторых фотохимических реакций. О существовании зеленых пигментов в семенах известно давно. Но никто не считал это доказательством функционирования фотосинтеза в семенах. Отдельные фотохимические реакции могут играть защитную функцию в клетке. Д.б.н. Воронин П.Ю.(личное сообщение) утверждает, что тотипотентность клеток дает возможность функционированию фотосинтеза в семенах. Однако для реализации этой возможности нужны соответствующие условия и субстраты в таких количествах, чтобы была реализована генетическая программа для усвоения углекислоты из внешней среды и запасание энергии. Такие условия в семенах отсутствуют. Авторы и рецензенты, видимо, настолько безответственно отнеслись к «открытию фотосинтеза» в семенах, что посчитали возможным рекомендовать данную статью в печать.

Вероятно, они не понимают сути фотосинтеза, и отличия фототрофии от гетеротрофии. Для того чтобы утверждать о существовании фотосинтеза в семенах, исследователям необходимо было бы провести опыты, поместив семена в атмосферу ¹⁴СО₂ на свету и в темноте и идентифицировать первичные продукты фиксации углекислоты. Кроме того, обязательным было бы определение скорости фотосинтеза и гетеротрофной фиксации углекислоты в семенах, установление Км РуБИСКо и ФЕП-карбоксилазы в семенах, вычисление количества запасаемой энергии в семенах. Никаких подобных доказательств авторы не приводят. Основываются они лишь только на собственных умозаключениях и на опытах с пигментами, а известные данные о реассимиляции углекислоты, образуемой при дыхании в семенах, называют фотосинтезом. Понятно, что для современной научной статьи этого явно недостаточно. Поэтому такая публикация обзора в уважаемом журнале, поддержанная финансовыми фондами, вызывает, по меньшей мере, удивление. На кафедре физиологии и биохимии растений СПбГУ со дня ее основания занимались исследованием различных аспектов фотосинтеза наземных растений и водорослей и эти результаты известны широкой научной общественности[4]. Однако, работа по так называемому «открытию процесса фотосинтеза семян» бросает тень на достижения сотрудников кафедры, трудившихся над этой проблемой более 150 лет. Редакция журнала «Физиология растений», опубликовав эти «достижения» сотрудников кафедры ФБР СПбГУ ( Медведев С.С. и Смоликова Г.Н.), распространяет недоказанные и необоснованные научные достижения о несуществующем фотосинтезе семян!

Заключение.

До сих пор было известно, что существуют различные типы фотосинтеза: бактериальный фотосинтез, фотосинтез С₃-растений, фотосинтез С₄ растений, фотосинтез С₃/С₄ растений, фотосинтез САМ растений, а по данным сотрудников СПбГУ(Медведев С.С. и Смоликова Г.Н.) - еще и фотосинтез семян! Как указано выше, достоверные доказательства этого процесса в обзоре отсутствуют. Больше того, это утверждение противоречить главной формуле фотосинтеза.

Выводы.

1. Авторы обзора называют гетеротрофную фиксацию углекислоты фотосинтезом семян, что противоречит классической формуле фотосинтеза, а именно: фотосинтез - процесс поглощения углекислоты из внешней среды и образование нового органического вещества, при запасании солнечной энергии. В семенах эти процессы отсутствуют. 2. Гетеротрофная фиксация углекислоты, которая имеет место в семенах, обеспечивает вторичный метаболизм при участии ФЕП-карбоксилазы для пополнения пула интермедиатов цикл Кребса. Образовавшиеся соединения используются при синтезе новых метаболитов в семенах для выполнения репродуктивной функции.

Список литературы.

1. Смоликова Г.Н., Медведев С.С. Фотосинтез в семенах хлорэмбрифитов. Физиология растений. 2016.Т.63,№ 1,г., С.3-16
2. Эдвардс Дж.,Уокер Д. Фотосинтез С₃- и С₄ -растений: механизмы регуляция. М. Мир.1986. 590 с
3. Мокроносов, А. Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза . М. Наука, 1981. 196 с.
4. Магомедов И.М. Развития исследований фотосинтеза на кафедре физиологии и биохимии растений ЛГУ-СПбГУ в течение 150 лет. // Научное обозрение. Фундаментальные и прикладные исследования. – 2019. – № 2; URL: http://www.scientificreview.ru/article/view?id=61 (дата обращения: 17.04.2019).