Общество физиологов растений России

Полифункциональная роль углекислоты в фотосинтезе. Магомедов И.М.

Магомедов Исхан Магомедович, доктор биологических наук,  профессор.   ООО «Амарант Про». Санкт-Петербург.

Аннотация. Обсуждается многофункциональная роль углекислоты в фотосинтезе растений: углекислота как субстрат для образования углеводов,   СО2,  как обязательный компонент марганцевого кластера фотосистемы II и индуктора синтеза карбоксилаз в листьях растений и отсутствия этих функций  в семенах.

Ключевые слова: углекислота, субстрат, ко-фактор, индуктор синтеза карбоксилаз.

POLYFUNCTIONAL ROLE OF CARBON DIOXIDE  IN  PHOTOSYNTHESIS.

Magomedov I.M.  LTD.  «Amaranth Pro». St. Petersburg.            

Abstract. The multifunctional role of carbon dioxide in plant photosynthesis is discussed: carbon dioxide as a substrate for the formation of carbohydrates, CO2 as essential component of the manganese cluster of the photo system 2 and the inductor of carboxylase synthesis in plant leaves and the absence of these functions in seeds.

Keyword: carbon dioxide, substrate, co-factor, carboxylase synthesis inductor

Углекислота как субстрат фотосинтеза. 

В предыдущей работе мы показали[1], что авторы обзора  «Фотосинтез в семенах хлорэмбрифитов», не предоставили достоверных доказательств о функционирования фотосинтеза  в семенах[2] . В данной статье  мы продолжаем обсуждать этот вопрос, основное внимание,  уделяя полифункциональной роли углекислоты в фотосинтезе листьев и  отсутствии  ее   в семенах.

Фотосинтез означает  процесс, посредством которого растения на солнечном свету синтезируют органические соединения из неорганических компонентов. Важнейший путь химических реакций при фотосинтезе — это превращение углекислоты и воды в углеводы и кислород. Суммарную реакцию можно описать уравнением СO2+H2O=[СH2O]+O+114 ккал/моль

Углеводы, образующиеся в этой реакции, содержат больше энергии, чем исходные вещества, т. е. СO2 и H2O.  В  фотосинтезе  происходит газообмен, который наряду с дыханием обеспечивает стабильность поддержания СO2 и О2 в атмосфере. При этом скорость фотосинтеза в зеленых тканях растений примерно в 30 раз превышает скорость дыхания, которое превалирует в ночное время. Таким  образом, фотосинтез служит важным фактором, регулирующим содержание O2 и СО2 на Земле.

В результате многочисленных экспериментальных работ установлено, что  у растений  в зависимости от первичного продукта фиксации углекислоты при карбоксилировании  наличие трех типов механизма фотосинтеза ( С3 и С4 САМ -растения. Эти циклы  восстановления углерода признаны всеми специалистами мира[3,4,5,6 ].

Фотосинтез С3-растений, С4-расений, САМ - растений различаются  и  по температурным и углекислотным кривым, по эффективности использования света, воды и азота,  а также по продуктивности.

Авторы обзора[2] не приводят   никаких данных о том что,  эти циклы работают в семенах, и  не указывают   сведений о физиологических параметрах фотосинтеза. Поэтому утверждать, что в семенах функционирует фотосинтез,  нет оснований.

Углекислота как  компонент комплекса реакций разложения воды в фотосинтезе.

Фундаментальные работы лаборатории В. В. Климова[7] и С. Короидова[ 8] посвящены экспериментальному  обоснованию роли бикарбоната в реакциях, связанных с выделением кислорода  в фотосистеме II. Более 60 лет назад было отмечено, что даже на выделенных из фотосинтезирующих организмов структурах, не способных к фотосинтетической ассимиляции СО2 , удаление СО2 из среды приводило к замедлению фотосинтетического транспорта электронов, который восстанавливается при добавлении в среду бикарбоната. Этот эффект получил название  в 1999 г “бикарбонатный эффект”.  Было установлено, в частности, что при отсутствии бикарбоната практически полностью подавляется процесс фотосинтетического выделения кислорода не только у хлоропластов, но и у субхлоропластных фрагментов, содержащих лишь фотосистему II.  В связи с этим был сделан вывод о том, что бикарбонат служит в качестве ко-фактора реакций, приводящих к ферментативному окислению воды. Как пишет В. В. Климов в конце 70-х годов была предложена гипотеза вовлечения СОи бикарбоната в процесс фотосинтетического окисления воды. Согласно этой гипотезе, окисление воды в  Mn-содержащем ферментативном центре фотосистемы II происходит не в виде Н2О или ОН, а в виде продукта ее соединения с СО2. СО2 вступает в реакцию с Н2О, а молекула, полученная в результате диссоциации Н2СО3, окисляется Mn-содержащим энзиматическим центром водоокисляющего комплекса. Это приводит к выделению молекулы О2 (продукта окисления воды) и освобождению молекулы СО2, которая может вовлекать новые молекулы воды в процесс окисления. Таким образом, молекула СО2 служит посредником между Н2О и энзиматическим и водоокисляющим центром [8].

С.Короидов также отмечает[9],  вызванное светом окисление воды до молекулярного кислорода (O2), катализируемое кластером Mn4CaO5, связанным с комплексом фотосистемы II, является одним из наиболее важных и широко распространенных химических процессов, происходящих в биосфере. Понимание механизма окисления воды кластером Mn4CaO5 является одной из важнейших задач современной науки. Считается, что из естественной системы можно извлечь основные принципы проектирования катализаторов, которые могут быть применены к искусственным системам. Такие системы могут быть использованы в будущем для выработки топлива из солнечного света. Анализируя это наблюдение, показано, что CO2 не только является субстратом в фотосинтезе для производства сахаров, но и регулирует эффективность начальных этапов электронной транспортной цепи кислородного фотосинтеза, действуя в виде HCO3 -, в качестве акцептора для протонов, образующихся при расщеплении воды. Этот вывод завершает 50-летний поиск функции CO2 / HCO3 в фотосинтетическом окислении воды.

В заключение нужно отметить, что необходимость присутствия бикарбоната для функционирования как донорной, так и акцепторной стороны фотосистемы II (наряду с вовлечением СО2 в цикл Кальвина) может быть использована для регуляции процесса фотосинтеза в целом[8]. Эти фундаментальные исследования показывает, что углекислота  является не только источником фотосинтеза для образования углеводов, но  и участником марганцевого кластера фотосистем II. Без реакций с участием бикарбоната не происходит выделение кислорода.   Сведения об участии бикарбоната в фотосистеме II в семенах, авторы обзора[2] не приводят.

Углекислота как индуктор синтеза карбоксилаз, участввующих в фотосинтезе.

Рибулозобисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа (РБФК/О),  - ключевой фермент цикла Кальвина - цикла ассимиляции углерода при фототрофии. Фермент, по крайней мере, на 80% ответственен за синтез органического вещества в     естественных условиях. РБФК/О бифункциональна и может катализировать две, различные по механизму реакции, карбоксилирование и оксигенирование (окисление молекулярным кислородом) одного и того же субстрата:

РБФ + СО2 = 2ФГК (карбоксилирование)

РБФ + О2 = 2-фосфогликолат + ФГК (оксигенирование), где РБФ - D-рибозо-1,5-бисфосфат; ФГК - 3-фосфоглицериновая кислота[9].

РБФКО обнаружен в фотосинтезирующих клетках всех наземных и водных эукариотных фототрофов и прокариот  цианобактерий, у подавляющего большинства пурпурных и зеленых бактерий и бесхлорофильных хемолитоавтотрофных бактерий. У высших растений с классическим циклом Кальвина (С3 -фотосинтез) РБФК/О локализована исключительно в хлоропластах мезофилла, так же как и у растений суккулентов со специфическим "крассуляциевым" обменом органических кислот (САМ-фотосинтез). При С4 -фотосинтезе РБФК/О обнаружена исключительно в хлоропластах клеток обкладки сосудистых пучков, а в растениях промежуточного С34 типа - в хлоропластах тканей обоих типов (мезофилла и обкладки). Большинство исследователей полагают, что у высших растений фермент локализован в строме хлоропластов, что, в частности, подтверждают результаты иммуногистохимического анализа[9]. Высокоэффективный  C4-путь фотосинтеза требует клеточно-специфичной экспрессии генов. Эти гены, кодируют набор фотосинтетических ферментов,  фиксирующих углерод, и находящиеся только в клетках обкладки листа. Там же  РБФК/О. кодируется ядерными RbcS генами и пластидными генами rbcL.  В  мезофилле другие гены кодируют фосфоенолпируват карбоксилазу.  Клеточно-специфичная экспрессия этих генов и связанная с ней локализация различных C4-ферментов в мезофилле или в обкладке листа, весьма существенна для работы  более эффективного С4- фотосинтеза. Специализированные паттерны экспрессии генов C4 вместе с уникальной анатомией листа, создают «насос CO2», концентрирующий CO2 в клетках обкладки листа, где происходит фототрофная фиксация углерода. Исследования показали, что фотосинтетический метаболизм углерода играет роль в определении С4-специфической экспрессии генов, кодирующих РБФК/О.  Для понимания метаболических процессов, отвечающих за подавление генов, кодирующих РБФК/О в C4-клетках мезофилла,   и при наличии продолжительной их экспрессии в клетках обкладки мы предложили гипотезу, которая предусматривает положение о том, что содержание внутренней концентрации углекислоты  клетки, является  регулятором экспрессии генома синтеза РБФК\О в фотосинтезирующих клетках. В этом случае, молекулы углекислоты выступает, не только как субстрат, но как сигнальные молекулы  для синтеза РБФК/О в C4-растениях. Наличие РБФК\О в обоих хлоропластах промежуточных  С34 растений указывает, что в ходе эволюции, при наличии воды, устьичное сопротивление становится низким и СО2 газообмен происходит нормально и углекислоты хватает  для синтеза РБФК/О в хлоропластах мезофилла. При засухе, устьица закрываются,  и поступление  СО2 ограничивается,  при  этом  ФЕП - карбоксилаза синтезирует С4-кислоты, которые и поступают в клетки обкладки проводящего пучка. В результате растения   переходит на  С4- путь фотосинтеза. В наших опытах с протопластами из проростков кукурузы было показано, что протопласты  мезофилла 2-3 дневного возраста содержали РФБК\О,  а 8 дневные  протопласты уже не фиксировали углекислоту[10]. Мы предположили, что в ходе онтогенеза сначале происходит экспрессия генома РБФК/О  и ФЕПК в мезофилле и РБФК/О в хлоропластах обкладки проводящего пучка. Поскольку ФЕПК имеет высокое сродство к углекислоте, этот фермент «перехватывает» СО2 в результате чего  синтезируются С4-кислоты. Они транспортируются в обкладку и там продолжается экспрессия генома РБФК/, а в мезофилле синтез его прекращается. Авторы обзора о фотосинтезе семян[3 ] не приводят никаких данных о генетических аспектах синтеза карбоксилаз, участвующих в фиксации углекислоты.

Заключение.

Установлено, что углекислота выполняет полифункциональную роль  в  фотосинтезе растений, что экспериментально доказано в ведущих лабораториях мира.  Что же касается фотосинтеза   семян[ 2], то  нет ни одной публикации в мировой литературе, о том,  что углекислота является источником фотосинтеза, компонентом  марганцевого кластера разложения воды фотосистемы II  и индуктором  запуска геномной системы для синтеза карбоксилаз.                                                                  

Выводы.                                                                                                                                    

  1. Показано, что углекислота выполняет многофункциональную роль в фотосинтезе растений (источник, ко-фактор и индуктор синтеза карбоксилаз).
  2. В  так называемом «фотосинтезе семян» авторы не привели никаких достоверных доказательств  функционирования фотосинтеза в семенах.

Список литературы

  1. Магомедов И.М. О возможности существования фотосинтеза в семенах.2019.  В печати.                                                                                                  
  2. Смоликова  Г.Н., Медведев С.С. Фотосинтез в семенах хлорэмбрифитов.//  Физиология растений. 2016.Т.63,№ 1,г., с.3-16.                                                              
  3. Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3- и С4 -растений: механизмы  регуляция.//М.Мир.1986.590 с.
  4. Незговорова Л.А. Влияние водного режима растений на поступление и распределение углерода в процессе фотосинтеза.//Физиология растений. 1957. Т.4.,№5.с.440-449.
  5. Карпилов  Ю.С. : ученый и человек : избранные труды / Ин-т фундаментальных проблем биологии РАН ;.  Москва : Инфосфера, 2007. - 338.
  6. Магомедов И.М. Развития исследований фотосинтеза на кафедре физиологии и биохимии растений ЛГУ - СПбГУ в течение 150 лет. // Научное обозрение. Фундаментальные и прикладные исследования. – 2019. – № 2; URL:  http://www.scientificreview.ru/article/view?id=61 (дата обращения: 17.04.2019).
  7. Климов В.В. Углекислота  как  субстрат и ко-фактор фотосинтеза. //Соросовский образовательный журнал.1999.№4.с23-27.
  8. Koroidov S.,  Shavela D., Shutova T G., Samuelson G., Messinger J. Mobile hydrogen carbonate acts as proton acceptor in photosynthetic water oxidation.// Proceedings of the National Academy of Sciences 2014.111(17):с. 6299-6304.
  9. Романова А.К. Рибулезо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза-оксигеназа.//Успехи биологической химии. М.Наука.1991.т32. с 87-113.
  10. Магомедов Фотосинтез и органические кислоты.//Л. Из-во ЛГУ.1988. 204с.                                

Новости

Приглашаем спикеров проводить вебинары

НОЦ "АВТех" приглашают желающих проводить онлайн-вебинары на сервисе НОЦ. Труд спикеров оплачивается.

Спецвыпуск журнала "Life"

Приглашаем авторов к публикации своих работ

31 мая завершаем прием заявок на Годичное собрание ОФР 2020

Мы не теряем надежды на плановое проведение очной конференции. Регистрируйтесь, пожалуйста!
Все новости
Подписка на новости ОФР
verification code
ОФР в социальных сетях

Объявления

Ищем авторов новостей

ОФР приглашает к сотрудничеству авторов ...

Координатор “Дня Растений – 2020” в России

Ищем желающих взять на себя функции национального координатора проведения Всероссийского "Дня ...

Все объявления