Вторичные малые интерферирующие РНК растений - важный участник симбиотических отношений

В геномах растений обнаружено несколько классов малых РНК, которые способны процессироваться различными способами. Установлено, что некоторые малые РНК способны влиять на экспрессию друг друга. Одним таким классом малых РНК являются, так называемые, транс-действующие малые интерферирующие РНК (tasiRNA), которые в последнее время приобрели новое название в связи с расширением их функций (новое название – фазовые, вторичные малые интерферирующие РНК или phasiRNA) (Zhai et al., 2011; Fei et al., 2013).

Изучение функций и свойств микроРНК Arabidopsis thaliana показало, что среди их мишеней присутствуют полиаденилированные транскрипты некодирующих генов, которые являются предшественниками tasiRNA (Allen et al., 2010). Оказалось, что образование tasiРНК запускается именно при участии микроРНК, инициирующей расщепление РНК-предшественников. Новообразованные tasiРНК связываются с белками AGO и вызывают подавление экспрессии комплементарных генов через расщепление соответствующих мРНК. Поскольку один раунд расщепления предшественника запускает образование множества tasiРНК, можно считать, что последние усиливают действие микроРНК. Так, miR390 запускает образование множества tasiРНК, которые способны регулировать экспрессию транскрипционных факторов ARF сигналинга ауксинов. Интересно, что tasiРНК, в отличие от инициирующих их микроРНК, способны к межклеточному транспорту и участвуют в формировании внутритканевого градиента экспрессии регулируемой мишени (Pashkovskiy et al., 2013).

Большинство исследователей растений используют A. thaliana в своих экспериментах, однако, в работе Fei и др. (2013) показано, что арабидопсис – это не самая лучшая модель для изучения функций tasiRNA (или phasiRNA), т.к. в данном растении этот вид регуляции практически не представлен. Напротив, растения семейств бобовых и пасленовых имеют в своих геномах тысячи локусов экспрессии tasiRNA, которые способны регулировать гены устойчивости растений к патогенам (например, гены лейцин-богатых повторов NB-LRR, pentatricopeptide repeat PPR и транскрипционных факторов MYB. В статье Fei et. al. высказывается несколько интересных гипотез, которые так или иначе связаны с иммунными реакциями растений на действие патогенов.

Симбиоз между микроорганизмами и растениями являются обычным явлением, среди них есть различные формы микоризных взаимоотношений, а также взаимоотношения бобовых и Rhizobium с целью образования азотофиксирующих симбиотических узелков. Во время симбиоза хозяин должен почувствовать и распознать микроорганизмы, используя сложную сигнальную систему, и наладить первичные молекулярные взаимосвязи (Deakin et al., 2009). Связь между малыми РНК и Rhizobium обнаружилась тогда, когда стало ясно, что некоторые микроРНК меняют свою экспрессию после инокуляции корней бактериями (Li et. al., 2010). Также было показано, что сверхэкспрессия гена микроРНК miR482 (геном-мишенью является NB-LRR) в растениях сои способствовала ускоренному формированию симбиотических клубеньков. Видимо, бобовые способны регулировать уровень защитной реакции посредством ингибирования генов NB-LRR при помощи tasiRNA, что приводит к облегчению процессов инициации симбиоза. Но не только бобовые способные вступать в подобные взаимоотношения. В работах Finlay et al. (2008) показано, что miR2118 также способна влиять на иммунную реакцию древесных растений Ginkgo biloba и  Picea abies в ответ на действие микоризных грибов, что указывает на древнее происхождение данного вида регуляции.