К 60-летию открытия академиком Г.А.Санадзе способности растений выделять изопрен

Вл.В. Кузнецов, И.Н. Стадничук, ИФР РАН, Москва; Т. Урошадзе, Президент Грузинского общества почвоведов, академик НАН Грузии

Академик Гиви Александрович Санадзе свою научную деятельность посвятил изучению открытого им в 50-х годах прошлого века фотобиологического явления – светозависимого синтеза и выделения изопрена листьями растений. В 2017 г. исполнилось 60 лет со времени открытия этого эффекта. Кроме того Г.А. Санадзе установил ряд научных фактов, связанных с выделением листьями растений легких углеводородов и летучих терпеноидов, что позволило ему обосновать наличие у листьев экскреторной функции и выдвинуть гипотезу о существовании второго карбоксилирующего комплекса в фотобиосинтезе. Он также показал важную регуляторную функцию СО2 в метаболизме клетки и объяснил термодинамическую природу сброса (диссипации) избытка свободной энергии, неизбежно возникающей в термодинамических потоках, удаленных от равновесия необратимых процессов. В настоящее время Г.А. Санадзе рассматривает выделение биогенного изопрена как частный случай проявления фундаментального свойства диссипации энтропии живой системы,  которая в целом обеспечивает устойчивое стационарное состояние клетки. Пионерские работы Г.А. Санадзе и его лидерство в выяснении биологической роли открытого явления были бесспорны и получили международное признание. Свидетельством высокого научного авторитета Г.А. Санадзе в мировом сообществе ученых стала публикация главным редактором широко известного международного журнала проф. Т.Д. Шарки обзора (T.D. Sharkey, R.K. Monson, «Isoprene research – 60 years later, the biology is still enigmatic». Plant Cell Environ. 2017. 40. 1671-1678), посвященного открытию и вкладу Г.А. Санадзе в изучение образования изопрена у растений.

За прошедшие десятилетия в разных лабораториях мира было сделано многое для изучения этого необычного эффекта. В настоящее время изопрен считается единственным крупным источником углеводородов (отличных от метана) в атмосфере. Выяснено, что изопрен выделяется не только растениями, но и многими гетеротрофными организмами. Основная роль в природе принадлежит все же растениям, и прежде всего древесным породам. Для лиственных лесов, где изопрен может составлять до 2% атмосферного воздуха, эффект приобретает заметный масштаб. Интересно, что американские дубы выделяют изопрен, а европейские – нет. На этом основании можно предполагать, что открытый Г.А. Санадзе эффект сформировался на поздних этапах эволюции.

Урбанизация человечества и температурные изменения климата требуют все более пристального внимания к его изучению. В биосинтезе изопрена используются углерод, АТФ, НАДФН – продукты фотосинтеза. Известно также, что выделение изопрена зависит от освещения. Если в клетке присутствует достаточный пул необходимых веществ для образования изопрена, то его биосинтез с меньшей эффективностью может осуществляться и в темноте. Такие эффекты известны и называются энергозависимой фоторецепцией. Тем самым эмиссия изопрена, в отличие от многих светоуправляемых реакций растений, не является фитохромзависимым. Как конечный продукт изопрен образуется непосредственно в хлоропластах, что подразумевает активный перенос субстратов между хлоропластами и цитоплазмой клетки.

Несмотря на большое значение эмиссии изопрена для биосферы, это явление, к сожалению, пока не нашло отражения в известных учебниках по биохимии и физиологии растений. Данные об эффекте выделения изопрена не получили глобальной биосферной оценки, что также является одной из экологических недоработок. Не исключено, что значение изопрена для биосферы и химии атмосферы может оказаться весьма значительным, так как воздушные потоки легко распространяют изопрен из лесных ареалов по всему земному шару. В литературе излагается несколько моделей и кинетических систем уравнений, описывающих выделение изопрена в зависимости от света, температуры, содержания азота и СО₂ в окружающем воздухе, его влажности и иных факторов окружающей среды. Озон и другие активные формы кислорода подавляют биосинтез изопрена, который, вступая с ними в реакции, нейтрализует вредоносное действие этих окислителей на живые организмы. Высокий уровень углекислоты ингибирует образование изопрена, а повышение температуры в известных пределах стимулируют его биосинтез, коррелируя с термотолерантностью растений. Это происходит благодаря зависимости основных ферментов биосинтеза изопрена от изменений температуры.

Одновременно с выделением изопрена при гипертермии в растениях синтезируются белки теплового шока, поэтому вопрос о том, какое отношение выделение изопрена имеет к развитию термотолерантности, остается открытым. Экспериментальное изучение эмиссии изопрена требует значительного привлечения сил и средств. Изопрен – газообразное вещество, и, казалось бы, его выявление с помощью газового хроматографа является относительно простой задачей. Однако регистрация микроколичеств изопрена на фоне других газов в составе воздуха требует использования протонного ЯМР и другого сложного оборудования современной лаборатории. Благодаря этому возможна регистрация изопрена в микросекундном диапазоне при работе с единичными листьями тополя, осины или дуба.

Предстоит выяснение еще многих аспектов обсуждаемого явления. Остается открытым вопрос о биологическом значении выделения растениями изопрена. Зачем, спрашивается, затрачивается энергия на его биосинтез, если изопрен не является очевидным продуктом отходов жизнедеятельности как, например, кислород, удаляемый из клетки при фотосинтезе. Автор открытия, Г.А Санадзе, в результате многих лет исследований предлагает гипотезу, опирающуюся на известное свойство диссипативности клетки как самоорганизующейся системы (Г.А. Санадзе «Выделение биогенного изопрена как проявление фундаментального свойства диссипативности клетки», Физиология растений, 2017, 64, 2, 83-91). Смысл гипотезы заключается в применении растением данной биохимической реакции как к способу удаления избыточного количества углеводородов, образующихся при фотосинтезе, так и к использованию изопрена в качестве дополнительного соединения-регулятора.

Секвенирование геномов древесных растений, наиболее активных в формировании изопрена, и последующее направленное воздействие на ключевые ферменты его биосинтеза могут приблизить исследователей к выяснению многих проблем, связанных с эмиссией изопрена растениями. Этому будет содействовать неугасаемый энтузиазм Г.А. Санадзе и широкий фронт проводимых в мире исследований в данной области. Феномен, названный «Изопреновым эффектом» (ИЭ), в настоящее время интенсивно исследуется во всем мире, вызывая интерес широкого круга исследователей, включая физиков и химиков, биохимиков, биофизиков, физиологов растений и специалистов других профилей.

Дальнейшее изучение рассматриваемого явления должно во многом определяться осознанием того, что загадка изопрена до сих пор остается неразгаданной. Тем не менее, завершен полувековой цикл от научного открытия до практического применения данного явления. В 2008 г. в США построен первый реактор на базе трансгенных водорослей – суперпродуцентов изопрена, употребляемого в качестве горючего.

Общество физиологов растений России, коллеги и друзья НАН Грузии желают Гиви Александровичу Санадзе долгих лет жизни, здоровья, счастья и дальнейших успехов в его плодотворной научной деятельности.

Трудный путь в науку

(из биографии Г.А. Санадзе)

Гиви Санадзе родился 30 июня 1929 г. в Тбилиси. Его отец – Адександр Санадзе, профессор ботаники, был репрессирован в 1937 г в возрасте 36 лет. Посмертно реабилитирован в 1957 г. Мать – Мария Шанидзе, доцент, специалист в области анатомии растений. Ей принадлежит честь открытия обкладочных клеток мезофилла листьев, биологическая роль которых стала ясна лишь после обнаружения С₄ типа фотосинтеза.

В 1937 г. Санадзе поступил в школу, но вскоре был исключен как сын «врага народа». После спада политического террора он получил возможность продолжить школьное образование. В 1947 г. Санадзе окончил школу и поступил на биологический факультет Тбилисского государственного университета им. И. Джавахишвили. Будучи студентом второго курса он был удостоен Всесоюзной премии за изучение роли УФ в органогенезе растений, что позволило ему продолжить эту работу в лаборатории фотосинтеза БИН РАН (Ленинград). Однако поступить в аспирантуру сразу после окончания университета в 1952 г. не смог, несмотря на отлично сданные экзамены. Министерство высшего образования СССР отклонило его кандидатуру, поскольку его отец был репрессирован. 

На работу в Институт ботаники АН Грузии Санадзе был принят лишь год спустя на временную должность сезонного рабочего. В конце 1953 г. ему предложили должность младшего научного сотрудника для занятия мало известной в то время проблемой аллелопатии. В 1956 г. появилось первое сообщение Санадзе о том, что листья растений выделяют предельные углеводороды (метан, этан, пропан). В 1957 г. от сообщил об открытии нового явления – светозависимого выделения изопрена.

В 1959 г. Санадзе защитил кандидатскую диссертацию в ИФР АН СССР в Москве. С 1964 по 1967 гг., по приглашению академика А.Л. Курсанова он продолжил исследование биогенного изопрена и в 1968 г. в этом же институте защитил докторскую диссертацию на тему «Биосинтез и выделение изопрена листьями на свету». С 1968 г. Санадзе работает профессором кафедры физиологии растений Тбилисского госуниверситета. Одновременно он создал проблемную лабораторию фотосинтеза, в которой совместно с группой молодых ученых продолжил исследование изопренового эффекта.

Начиная с 1968 г. Г.А. Санадзе является участником многих международных конференций, симпозиумов и конгрессов. В 1978 г. Массачусетской научной общественностью был предложен номинантом на соискание Нобелевской премии. В 1979 г. Г.А. Санадзе был избран чл.-корр. АН Грузии. В 1982 г. по приглашению Массачусетского университета находился в США в течение полугода. За это время он посетил с лекциями более 20 американских университетов.

В 1983 г. Г. Санадзе был избран академиком АН Грузии. В этом же году он возглавил кафедру анатомии и физиологии растений Тбилисского государственного университета. В 1988 – 2000 гг. был вице-президентом АН Грузии.

В 1990 г. в Сан-Франциско состоялся крупный симпозиум по вопросам биогенного изопрена, после которого интерес к исследованию данной проблемы возрос в мировом масштабе.

Г.А. Санадзе автор многих статей и монографий. Под его руководством защищены кандидатские и докторские диссертации. Он является опытным педагогом. Будучи вице-президентом АН Грузии руководил проведением аттестации ученых на получение научных степеней. Под его руководством был создан совет ученых экспертов, а также международный институт по подготовке магистров в области сельского хозяйства и экологии совместно с университетом штата Джорджии (США).

Г.А. Санадзе достиг высоких научных вершин. Приоритет в открытии изопренового эффекта, бесспорно, принадлежит ему, что признает мировая научная общественность и история биологии. Он прошел практически все ступени научной карьеры, достигнув должности вице-президента АН Грузии, руководителя созданной им первоклассной лаборатории и заведующего кафедрой университета. Это был трудный путь восхождения к научному олимпу. Вероятность реализации этого пути была не велика с учетом необоснованной репрессии его отца и политической обстановки в стране. На продвижение в науке влияют талант, трудолюбие и целеустремленность самого исследователя.  К сожалению, зачастую этого бывает недостаточно.  В данной ситуации на помощь приходят крупные ученые, которые помогают молодым исследователям преодолевать искусственно создаваемые преграды, чтобы поддержать развитие науки. Г.А. Санадзе посчастливилось встретиться с такими людьми. Речь идет об академике-математике Илье Несторовиче Векуа, который оказал активную поддержку начинающему ученому. Не состоялся бы Г.А. Санадзе в его сегодняшнем виде и без помощи академика А.Л. Курсанова, который в трудный для Г.А. Санадзе период предоставил ему возможность исследовать изопреновый эффект на базе Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева АН СССР и десятки лет живо интересовался научными успехами своего ученика. Очень важно, что Г.А. Санадзе, достигнув почтенного возраста, с огромной благодарностью вспоминает своих великих учителей.