Кто же открыл С4-тип фотосинтеза? О забытых исторических фактах

И.М. Магомедов, ООО «Амарант про», С.-Петербург

В 2016 году в австралийской Канберре отмечали 50-летний юбилей открытия С4-фотосинтеза(1,2). В докладах указывалось, что пионерами открытия С4-фотосинтеза были гавайские исследователи сахарного тростника под руководством Констанции Харт, а из советских ученых называлось имя Ю.С. Карпилова, изучавшего растения кукурузы (3-5).Однако по моему убеждению право называться первооткрывателем С4-фотосинтеза принадлежит вовсе не им, а скромной советской ученой Лидии Александровне Незговоровой. Именно она доказала, что первичным продуктом фиксации углекислоты является С4-дикарбоновая кислота, в то время как остальныеотмечали лишь некоторые особенности углеродного метаболизма, не имеющего ничего общего с первичностью образования С4-кислот.Сведения об особенностях С4-метаболизма многообразны и порою противоречивы.На кафедре физиологии и биохимии растений (ФБР) Ленинградского государственного университета (ныне СПбГУ), где я занимался исследованием роли органических кислот в фотосинтезе и дыхании растений, тема С4-фотосинтезаактивно обсуждалась уже более полувека назад на различных конференциях и семинарах. Как известно, на кафедре еще в 20 годах прошлого века было начато изучение роли органических кислот в обмене веществ у растений академиками В.И. Паладиным и С.П. Костычевым и продолжено профессорами С.В. Солдатенковым и В.А. Чесноковым. В этих работах было показано разнообразие путей образования, накопления и использования органических кислот в различные периоды онтогенеза растений разных экологических групп. Позднее исследования органических кислот (и аминокислот) в той или иной степени были связаны с функционированием основных метаболических путей углерода. Так, в 50-х годах прошлого века активно исследовали пути углерода в фотосинтезе высших и низших растений. Более того, в эти же годы в работах Л.А. Незговоровой -сотрудницы Института физиологии растений им. К.А. Тимирязва АН СССР - было установлено, что при коротких экспозициях листьев кукурузы на свету ¹⁴С из ¹⁴СО₂ обнаруживается в аспарагиновой кислоте.В 1956-57 годах ею были опубликованыдве статьив журнале «Физиология растений»: «К вопросу о продуктах фотосинтеза» и «Влияние водного режима растений на поступление и распределение углерода в процессе фотосинтеза»(6,7). Первый вывод в статье о продуктах фотосинтеза гласит, что при коротких экспозициях на свету ассимилированныйуглерод обнаруживаетсяв аспарагиновой кислоте.Встатье от 1957г. «Влияние водного режима растений на поступление и распределение углерода в процессе фотосинтеза»(Физиология растений, 1957. Т4. В5. С.440-449) она уточняет, «...что касается первичного поступления углерода в процессе фотосинтеза в аминокислоты и более позднего - в углеводы, следует отметить, что на примере одновозрастных растений кукурузы и овса наблюдается четкая закономерностьэтого процесса, более яркая у кукурузы и менее яркая у овса. Подобное различие в интенсивности процесса может зависеть от биологии растений».Впубликации имеется таблица «Распределение углерода (в %) в веществах спиртовой фракции при выращивании растений в различных условиях водоснабжения», ярко свидетельствующая о том, чтопри 5 мин. экспозиции углерода много в аминокислотах и в органических кислотах, по мере увеличения экспозиции количество изотопа в кислотах уменьшается,а в растворимых углеводах увеличивается.

В вышеуказанных публикациях Незговоровой впервые было отмечено первичное образование 4-х углеродной аспарагиновой кислоты в фотосинтезе и указано на дальнейшее превращение ее в углеводы, а также выявленыразличия в путях углерода между кукурузой и овсом(С4-растением и С3-растением). Такое сравнение фиксации углекислоты нет ни в работах сотрудников Гавайской опытной станции(3), ни в работах Ю.С.Карпилова(4). В середине прошлогостолетия утверждать такоебыло не возможно, так как в это время был открыт лишьцикл Кальвина, адругие варианты не рассматривались.

В дальнейших исследованиях, как в нашей стране, так и за рубежом, эти представления были развиты на основе широких физиолого-биохимических экспериментов, что и привело к открытию С4-пути углерода. В 1960-1963 гг. Ю.С. Карпилов представил данные о раннем образовании яблочной кислоты в листьях кукурузы (4). Корчак и др. в 1965 г. первые показали, что дикарбоновые кислоты (яблочная и аспарагиновая) составляют первичные продукты фиксации СО₂ в листьях сахарного тростника (6). Данные соединения превращаются в сахара через 3ФГК и гексозофосфаты. Как новый тип фиксации СО₂, принципиально отличающийся от пути Кальвина, в котором первичным продуктом усвоения углекислоты было 3-х углеродное соединение, этот цикл впервые описали Хетч и Слейк (7). Следует особо отметить весомый вклад в исследование механизма С4-фотосинтеза талантливого ученого, безвременно ушедшего из жизни Юрия Семеновича Карпилова. Думаю, что среди специалистов нашей страны он был одним из первыхисследователей углеродного метаболизма. Тем не менее, пионером,который установил первичный продукт С4-фотосинтеза, была Л.А.Незговорова, имя которой незаслуженно забыто.

Особо важно отметить, что исследования механизмов С4-фотосинтеза, начатые в работах Лидии Александровны Незговоровой,дали толчокширокому спектруработпо разным типам углеродного метаболизма, что заслуживает специального рассмотрения.

 Список литературы:

1. Furbank.R. Walkingthe C4 pathway: past, present, and future // J .Exp. Bot. 2016. V. 67. P. 4057 – 4066.
2. S. von Caemmerer, R.T.Furbank, O. Channoum. C4 photosynthesis: 50 years of discovery and innovation //J .Exp. Bot. 2017. V. 68. P. 97–102.
3. HatchM.D.Minireview C4-photosynthesis: discovery and resolution //Phot.Res.2002. V. 73. P. 251–256.
4. КарпиловЮ.С. РаспределениерадиоактивногоуглеродаС¹⁴средипродуктовфотосинтезакукурузы // Труды Казанского с/х института. 1960. T. 42, №1. С.15-24.
5. Benson A.A,Maretzki A. Constance Endicott Hartt (1900–1984) and the Path of Carbon in the Sugarcane Leaf.InAgepati S. Raghavendra and Rowan F. Sage (eds.), C4 Photosynthesis and Related CO2 Concentrating Mechanisms, 2011. pp. 13–16
6. Незговорова Л.А. К вопросу о продуктах фотосинтеза// Физиология растений. 1956. Т.3.C.497-507.
7. Незговорова Л.А. Влияние водного режима растений на поступление и распределение углерода в процессе фотосинтеза // Физиология растений.1957. Т.4. С. 440-449.
8. Kortchack H.P., Hart C.E., Burr G.O. Carbon dioxide fixation in sugar-cane Leaves // Plant Physiol.1965.№ 40. P. 209-213.
9. Hatch M.D., Slack C.R. Photosynthesis by sugarcane Leaves. A new carboxylation reaction and the pathway of sugar formation // Biochem. J. 1966.№101.P.103-111.