Памяти Юрия Владимировича Гамалея

15.10.1939 – 18.07.2015

О.В. Войцеховская, БИН РАН, С.-Петербург, В.Б. Иванов, ИФР РАН, Москва

18 июля 2015 года на 76 году жизни скоропостижно скончался Юрий Владимирович Гамалей – член-корреспондент РАН, профессор, ведущий российский специалист по анатомии, физиологии, клеточной биологии растений, заведующий лабораторией экологической физиологии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, член европейского и российского обществ физиологов растений, Русского ботанического общества, лауреат премии им. К.А. Тимирязева, обладатель золотой медали «Хубилай-Хан» АН Монголии.

Для коллег, сотрудников и всех, кто лично знал Юрия Владимировича, блестящего ученого и удивительного человека, эта потеря невосполнима. Нам всегда будет не хватать его доброты, научной фантазии, энциклопедических знаний в области науки о растениях, его исторической эрудиции, неиссякаемых любви и интереса к науке. Прошло слишком мало времени, чтобы можно было провести претендующий на полноту анализ того научного вклада, который сделан Ю.В. Гамалеем в изучение растительных организмов. Его исследования посвящены разработке проблем структурной ботаники, физиологии, экологии и эволюции высших растений. Юрию Владимировичу всегда был присуще особое умение видеть ультраструктуру живой растительной клетки в пространстве и во времени, что, вероятно, было связано с архитектурным образованием, полученным в Ленинградской лесотехнической академии (ЛТА) им. С.М. Кирова.

В то время в биологии наблюдался всплеск исследований ультраструктуры клеток с помощью трансмиссионной электронной микроскопии. Диссертация Ю.В. Гамалея была посвящена изучению дифференциации сосудов ксилемы с помощью этого метода на модельном объекте – корнях Piceaabies[1,2]. Впервые для клеток растений Гамалейпредложил концепцию запрограммированной клеточной гибели (на примере трахеид ели). В настоящее время изучению запрограммированной клеточной гибели у растений посвящены сотни работ. Термин «запрограммированная гибель клеток» был впервые предложен Локшиным и Вильямсом в 1964 г. по результатам исследований развития шелкопряда. Однако, возможности наличия генетических программ гибели клеток у растений в то время не рассматривались. Гамалей сформулировал это следующим образом: «… не вызывает ни малейшего сомнения тот факт, что трахеиды в функционально зрелом состоянии являются мертвыми клетками. Тем не менее до сих пор самые смутные представления существуют о том, какие причины вызывают гибель протопласта в этих клетках и каков механизм их действия. Возможно, вопрос о причинах и лишен смысла с той точки зрения, что очищение трахеид от протоплазматического содержимого происходит не под давлением каких-либо факторов, а заранее обусловлено всем ходом развития этих клеток, то есть генетически запрограммировано» [1].

На той же модели – дифференцирующихся трахеидах ксилемы корня проростка ели – Ю.В.Гамалей одним из первых дал полное детальное ультраструктурное описание процесса автолиза для растительной клетки [3].

К тому времени, когда были опубликованы цитированные работы, Юрий Владимирович – сотрудник Лаборатории анатомии и морфологии БИН АН СССР, где он продолжает изучение ультраструктуры растительной клетки методом электронной микроскопии. Его соратником и единомышленником в этих исследованиях в БИН стала, и всегда оставалась, Марина Валентиновна Пахомова. Исследования Ю.В. Гамалеяпредставлены в двух Атласах ультраструктуры: им написаны разделы «Клеточная оболочка. Плазмалемма, ломасомы, плазмодесмы» в Атласе ультраструктуры растительной клетки (1972) [4] и разделы «Мезофилл», «Ксилема» (совместно с А.Е. Васильевым и М.Ф. Даниловой) и «Флоэма» в Атласе ультраструктуры растительных тканей (1980) [5]. Докторская диссертация Ю.В.Гамалея (1978) посвящена закономерностям строения и развития тканей листа [6]. Ее основные результаты были получены на материале крымских растений из Никитского Ботанического сада и опубликованы в монографии «Развитие хлоренхимы листа» (1978, совместно с Г.А. Куликовым) [7]. В диссертации исследованы проблемы, не потерявшие своей высокой актуальности и на сегодняшний день. В частности, это возрастная динамика клеточной популяции многолетних листьев, а также установление продолжительности жизни хлоропластов в клетках мезофилла листопадных и вечнозеленых растений. В данной работе впервые демонстрируется структурно-функциональный подход к решению вопросов, связанных с динамикой развития листа древесных и травянистых растений, где в фокусе исследования не только мезофилл, но и флоэма листа, осуществляющая загрузку фотоассимилятов для их последующего транспорта и распределения на уровне целого растения.

В 1974 г. в Ботаническом журнале выходит статья Ю.В. Гамалея«Симпластические связи в мелких жилках листа Fraxinus (к вопросу о транспорте сахаров в листе)» [8]. Эту публикацию можно условно считать начальной вехой интереснейшего и в высшей степени плодотворного периода исследований под руководством Гамалея. Последующие 30 лет его непрерывной работы посвящены изучению терминального отдела флоэмы, его структуры и механизмов процесса загрузки флоэмы ассимилятами. Эти исследования принесли Ю.В. Гамалею мировую известность. Им впервые была проанализирована организация зоны контакта клеток мезофилла и флоэмы листьев более 800 видов двудольных растений; этот анализ в дальнейшем (совместно с М.В. Пахомовой, Д.Р. Баташевым, А.В. Разумовской (Сюткиной)) был расширен до >1000 видов. Сделанные открытия в области организации ультраструктуры зоны загрузки флоэмы вызвали закономерный интерес Ю.В. Гамалея к механизмам загрузки и транспорта ассимилятов в русле идей, развиваемых А.Л. Курсановым. Результаты исследований, идеи и представления Ю.В. Гамалея о функционировании флоэмного транспорта на тот момент были изложены им в монографии «Флоэма листа» (1990) [9].

Юрий Владимирович одним из первых указал на многообразие путей загрузки флоэмы ассимилятами. До его исследований физиологами растений обсуждались две «взаимоисключающие» модели переноса фотосинтатов из мезофилла во флоэму, по апопластному либо по симпластному пути, соответственно тому, какие модельные объекты (как правило, сахарная свекла либо растения сем. Тыквенные) использовались в экспериментах. Данные, полученные Ю.В.Гамалеем, позволили «примирить» этот спор, сопоставив каждой модели свою структурную организацию зоны загрузки флоэмы. В дальнейшем совместно с немецкими биохимиками (группа H.-W. Heldt) были проведены исследования, анализирующие термодинамическую возможность загрузки флоэмы исключительно по симпласту через плазмодесмы [10, 11].

Часть результатов опубликована Юрием Владимировичем в двух высоко цитируемых до настоящего времени статьях в журнале Trees. Одна из них представляет данные о плотности плазмодесм между мезофиллом и флоэмой у большого числа видов двудольных в зависимости от типа клеток-спутников флоэмных окончаний и вводит классификацию структурных типов загрузки флоэмы на четыре класса [12]. Эти данные широко используются учеными, и даже приводятся в учебнике BiochemistryandMolecularBiologyofPlants (2000), правда, без ссылки на оригинал. Вторая статья касается таксономической приуроченности структурных типов мелких жилок листа [13]. В дальнейшем оказалось, что распределение представителей различных семейств двудольных растений по экотопам и климатическим поясам коррелирует, и, очевидно, определяется, структурно-функциональным типом их терминальной флоэмы. Возникло новое научное направление - экофизиология загрузки флоэмы [14].

Флоэмное окончание впервые стало рассматриваться Юрием Владимировичем как целостная структурная единица, включающая несколько элементов, в том числе не только комплексы «клетка-спутник – ситовидный элемент», но и клетки флоэмной паренхимы. Такой подход на примере 320 видов подкласса Asteridae позволил провести ревизию номенклатуры флоэмных окончаний. Статья по этим данным вышла в 2013 г. [15]. Анализ этих данных позволяет предсказать новые, ранее не описанные, и функционально не охарактеризованные механизмы загрузки флоэмы ассимилятами, а также снова поднимает вопрос о том, как функционируют плазмодесмы на границе мезофилла и флоэмы у ряда видов.

Результаты этих исследований, которым Ю.В.Гамалей посвятил несколько десятилетий своей научной деятельности, впервые в мире позволили проводить изучение филогении различных структурно-функциональных типов терминальной флоэмы, экологической физиологии флоэмного транспорта, углубиться, с одной стороны, в вопросы функционирования плазмодесм, а с другой стороны, сопоставить эволюцию терминальной флоэмы с климатическими изменениями в эволюционной истории Земли.  Примером научной интуиции и таланта функциональной интерпретации структурных данных Юрия Владимировича может быть высказанная им гипотеза о связи хлоропластов и плазмодесм в единую систему (сеть), в которой формирование плазмодесм «диктуется» потребностями хлоропластов. Физиологам и клеточным биологам растений трудно было воспринять эту гипотезу как объективную реальность. Однако, в последние несколько лет появляется все больше работ – экспериментальных доказательств тому, что редокс-сигналы из митохондрий и пластид специфично регулируют транспорт по плазмодесмам путем изменения их пропускной способности, а также степени разветвленности.

Нами приведен лишь беглый обзор научных достижений Ю.В. Гамалея; их полноценный анализ - дело будущего. У него было много учеников, он обладал огромным влиянием на умы, а его личностное обаяние, а также школа научной мысли, привлекали молодежь. Юрий Владимирович обладал эрудицией в самых разных областях знания, интересовался историей нашей страны, а также историей своей семьи. Его отношение к науке было преданным служением в течение всей жизни. Вот как написал об этом сам Юрий Владимирович: «Всем лучшим во мне я обязан своим предкам, прежде всего моей маме, Наталье Владимировне Гамалей. С ее наследием связываю преданность науке. Особую преданность к наукам таким далеким от прагматики жизни, как астрономия, биология, ботаника… Их роль в эволюции человеческого духа, пожалуй, более значительна, чем меркантильных прикладных». Для нас, физиологов растений, которые имели возможность общаться с Юрием Владимировичем, дискутировать с ним научные данные, вместе обсуждать самые загадочные тайны растений, эти беседы всегда будут источником вдохновения новых исследований. Научное наследие Ю.В. Гамалея, безусловно, заслуживает самого тщательного изучения, анализа и развития всего богатства разработанных им направлений и высказанных идей.

Факты биографии Ю.В. Гамалея

• Закончил Ленинградскую лесотехническую академию по кафедре анатомии и физиологии растений (1961)
• Доктор биологических наук (1978), член-корреспондент Российской академии наук по специальности «физиология растений» (1994)
• Лауреат премии имени К. А. Тимирязева Российской академии наук за монографию «Транспортная система сосудистых растений» (2010)
• Главный научный сотрудник Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН, руководитель лаборатории экологической физиологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (с 1989),  профессор биолого-почвенного факультета СПбГУ.
• Член Научного совета РАН по изучению и охране культурного и природного наследия
• Член Экспертного совета по биологии и медицине СПбНЦ РАН
• Член Тимирязевского комитета РАН
• Член Европейского и Российского обществ физиологов растений
• Член Русского ботанического общества
• Член редколлегий журналов РАН «Ботанический журнал», «Физиология растений», «Успехи современной биологии»
• Автор 5 монографий и 210 научных статей

Список цитируемой литературы

[1] 1967. Дифференциация трахеальных элементов протоксилемыPiceaabies (L.) Karst. ЭМ наблюдения. Автореферат канд. диссерт. Л.: БИН АН СССР. 17с.

[2] 1972. Цитоплазматические основы дифференциации ксилемы. Л.: Наука. 145 с.

[3] 1971. Автолиз в дифференцирующихся трахеидах // Цитология. Т. 13. № 3. С. 278-285.

[4] 1972. Атлас ультраструктуры растительных клеток. Петрозаводск: Изд-во «Карелия».

[5] 1980. Атлас ультраструктуры растительных тканей. Петрозаводск: Изд-во «Карелия».

[6] 1978. Закономерности развития тканей листа. Автореф. докт. диссерт. Ленинград: БИН РАН. 43 с.

[7] 1978. Развитие хлоренхимы листа. Л.: Наука. 192 с. (Совместно с Г.В. Куликовым)

[8] 1974.Симпластические связи в мелких жилках листа Fraxinus (к вопросу о транспорте сахаров в листе) // Ботан. журн. Т. 59. № 7. С. 980-988.

[9] 1990.Флоэмалиста. Л.: Наука. 144 c.

[10] 2006. Phloem loading in two Scrophulariaceae species. What can drive symplastic flow via plasmodesmata? // Plant Physiology. V. 140. P. 383-395. (With O.V. Voitsekhovskaja, O.A. Koroleva, D.R. Batashev, Ch. Knop, D. Tomos, H. Heldt, G. Lohaus)

[11] 2009. Evidence for functional heterogeneity of sieve element-companion cell complexes in minor vein phloem of Alonsoameridionalis // J. Exp. Bot. V. 61. P. 345-356. (With O.V. Voitsekhovskaja, E.L. Rudashevskaya, K.N. Demchenko, M.V. Pakhomova, D.R. Batashev, G. Lohaus, K. Pawlowski)

[12] 1991. Phloem loading and its development related to plant evolution from trees to herbs // Trees. V. 5. P. 50-64.

[13] 1989. Structure and functions of leaf minor veins in trees and herbs. A taxonomic review // Trees. V. 3. P. 96-110.

[14] 1992. Ecophysiology of phloem loading in source leaves // Plant Cell Environ. V. 15. P. 265-270. (With A.J.E. van Bel)

[15] 2013. Cytology of the minor-vein phloem in 320 species from the subclass Asteridae suggests a high diversity of phloem-loading modes. Frontiers in Plant Science 4: 312. doi: 10.3389/fpls.2013.00312. (With Denis R. Batashev, Marina V. Pakhomova, Anna V. Razumovskaya, Olga V. Voitsekhovskaja)