В поисках «растительных дрозофил»: от Вавилова до наших дней

Роль модельных объектов в познании закономерностей исторического и индивидуального развития организмов исключительно велика. Выбор объекта для экспериментального научного исследования, как правило, становится отдельной задачей, требующей особого внимания. Нужно четко понимать критерии, которым должен соответствовать объект исследования, чтобы не только решить научную задачу, но и в своем роде облегчить непосредственно постановку эксперимента. По этому пути развивались генетика, физиология и биохимия растений, по этому пути идет становление современных разделов биологии индивидуального развития.  

Выдающийся русский и советский биолог и путешественник, академик Николай Иванович Вавилов (1887-1943) в 1932 году поставил перед отечественными специалистами важную задачу: из состава флоры СССР найти в буквальном смыле «растительных дрозофил»[1]. Он сформулировалключевые критерии, которым они должны соответствовать, как потенциальные объекты для генетической работы:«… 1) возможно короткий период вегетации, 2) отсутствие периода покоя у семян, 3) нужны растения, произрастающие в обычных условиях среды, и, во всяком случае, надо учитывать условия среды при сборе, 4) желательно собрать формы с хорошо заметными признаками, учитывать долгую возможность скрещивания; поэтому формы с крупными цветками особенно удобны. … Для генетики очень существенно, какие хромосомы и в каком числе характерны для данного вида. Особенно ценны объекты с малым числом хромосом и в то же время объекты с большим разнообразием признаков в пределах вида и большим числом рас...» [1]

Вавилов также назвал подходящие географические места: по его мнению, в первую очередь, поиск следует начать в районах с аридным климатом. Интерес к аридным районам был у Н.И. Вавилова не случаен: во время работы профессором Саратовского университета (1917-1921) он принял участие в ряде экспедиций по Среднему и Нижнему Поволжью (в том числе, в район озера Эльтон), результатом этой работы стала фундаментальная книга «Полевые культуры Юго-Востока» (1922). Вавилов был также прекрасно осведомлен о сорных и рудеральных растениях края. В своем обращении к ботаникам в 1932 г. он писал: «В составе флоры СССР, в особенности в пустынных и полупустынных, горных и предгорных районов Средней Азии, Кавказа, на Юго-Востоке европейской части Союза, имеются целые флоры «эфемеров» - растений, вегетирующих чрезвычайно быстро, Некоторые из растений проходят, по-видимому, полную фазу от прорастания в 3-4 недели. Это преимущественно мелкие растения, иногда в 10-20 см высотой… Из среднеазиатских объектов, несомненно, будут особенно интересны группы вероник (вероника билоба), алисум типа доверторум, лютики (группа сератосефалис), драбаверна. Некоторые однолетние злаки, например, ризосефалис, шенокус, гвоздичные …»[1]

Все основные разработки и открытия Н.И. Вавилова, принесшие ему мировую славу, - учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям (1913-1919), закон гомологических рядов в наследственной изменчивости (1920), теория центров происхождения культурных растений (1926), теория географического распределения генцентров (1927), линнеевский вид как система (1931), поиск исходного материала в селекции (1935), широкомасштабные географические опыты в различных районах СССР, созданный им и сотрудниками ВИРа уникальный банк семян (20-30-е гг.) – имеют прямое отношение к поиску новых растительных форм для нужд науки и сельского хозяйства.

Нававиловский призыв тогда откликнулись многие известные ботаники, и поиски вскоре увенчались успехом. По инициативе академика Б.А. Келлера и член-корр. АН СССР Б.М. Козо-Полянского, работавших в Воронежском университете, состоялась экспедиция Ботанического института АН СССР (Ленинград) в Нижнее Поволжье, район озера Эльтон для сбора растений-эфемеров, обладающих коротким жизненным циклом и малым числом хромосом (1932-1933 гг.). Результаты цитогенетических исследований 21 вида растений, привезенных из экспедиции, были опубликованы в 1935 году Н.Н. Титовой [2]. Главный вывод ее статьи – рекомендация к использованию Arabidopsisthaliana(L.) Heynh.в качестве перспективного генетического объекта. Однако эта работа осталась практически незамеченной. Лишь через восемь лет, в 1943-м, Фридрих Лайбах дал блестящие рекомендации к использованиюA. thalianaв качестве модельного растения в генетике, и продемонстрировал его неоспоримые преимущества [3]. Кстати сказать, первое описание хромосом этого вида было опубликовано студентом Лайбахом еще в 1907 году.

Arabidopsisthaliana(L.) Heynh. (РезуховидкаТаля) – однолетнее травянистое растение из семейства крестоцветных (Cruciferae, Brassicaceae), исходный ареал которого включал Европу, Азию и север Африки. Ныне вид широко распространен в Средней полосе России. РезуховидкаТаля растет на скалах, песках, обнажениях и склонах, но также часто встречается в качестве рудерального вида у дорог, при канавах. Весь жизненный цикл резуховидки проходит всего за шесть недель, причем уже через три недели на молодом растении можно видеть развитый цветоносный побег.История изучения вида подробно описана в ряде публикаций [4,5,6].В качестве модельного объекта резуховидкасыграла огромную роль в познании генетического контроля морфогенеза, при разработке модели ABC дифференцировки органов цветка, переключения генов при переходе от вегетативной меристемы к генеративной и формировании соцветий [7].A. thalianaиспользуется в научных исследованиях невероятно широко. Она стала в биологии растений настоящей «классикой», имеет безусловные преимуществав решении многих текущих вопросов генетики и индивидуального развития растений. Тем не менее, мировая наука движется вперед и ставит перед исследователями все более сложные задачи, для решения которых одной лишь резуховидки недостаточно.Так, спустя много десятилетий, вавиловский призыв к поискам «растительных дрозофил» не теряет актуальности.

По мнению автора, таковыми могут выступить представители других родов сорных крестоцветных (например, однолетние виды Draba, а также обычная в средней полосе России крупка, или веснянка весенняя – Erophilaverna (L.) Besser), виды Androsace, некоторые лютиковые и другие. Чаще всего это эфемеры-однолетники, с очень коротким циклом развития (до 4 недель), обладающие розеточным побегом и малоцветковыми соцветиями. Исследования автора показали перспективность изучения процессов генетической регуляции цветения и формирования разных типов соцветий (открытых и закрытых тирсов, дихазиев и др.) на примере некоторых родов из семейства Celastraceae (бересклетовых), таких как Celastrus и Tripterygium. Это древесные, быстрорастущие лианы (вечнозеленые и листопадные) с крупными разветвленными соцветиями, широко используемые в вертикальном озеленении городов и представленные в коллекциях ботанических садов. Конечно, надо отдавать себе отчет в том, что использование таких видов в лабораторных исследованиях наталкивается на ряд объективных трудностей. Вместе с тем, широкое внедрение методов культуры тканей, возможности выращивания растений invitro открывают более широкие перспективы. Так, в банке меристем уже представлены образцы вида из Красной книги РФ – бересклета карликового (EuonymusnanusBieb.) и для него разработана технология клональногомикроразмноженияinvitro [8].

Подобные поисковые темы также представляются весьма перспективными для семинарских занятий по генетике и физиологии растений со студентами и аспирантами, круглых столов на научных конференциях [9]. Ведь имя Николая Ивановича Вавилова и его труды в настоящее время выступают не только яркой страницей истории отечественной науки, но и освещают ее перспективы в будущем.

Список цитируемой литературы

[1]Николай Иванович Вавилов. Из эпистолярного наследия 1929-1940. М. Наука. 1987.Т.10.С.162-163 / Отв.редактор чл.-корр. АН СССР С.Р. Микулинский, составители и авторы комментариев: к.ист.н. В.Д. Есаков, к.б.н. Е.С. Левина.

[2] Титова Н.Н. Поиски ботанической дрозофилы // Советская ботаника. 1935. Т. 2. С. 61-67.

[3] LaibachF. Arabidopsisthaliana (L.) Heynh. als Object fur Genetische und EntwicklungsphysiologischeUntersuchungen  // Bot. Archiv. 1943. Vol. 44. Pp. 439-455.

[4]Мокроносов А.Т., Купцова Е.С., Попов А.С., Кузнецов В.В. Генетическая коллекция как способ сохранения биоресурсов планеты // Вестник РАН. 1994. Т. 64, вып. 11. С. 991-1001. 

[5] Leonelli S. Arabidopsis, the botanical Drosophila: from mouse cress to model organism // Endeavour. 2007. Vol. 31, № 1. Pp. 34-38. 

[6] Meyerowitz E.M. Prehistory and history of Arabidopsis research // Plant Physiology. 2001. Vol. 125. Pp. 15-19.