Наконец, стало ясно, что же такое цитокинины

Цитокинины были открыты 60 лет тому назад (первая публикация об этом классе регуляторов роста растений Miller et al. появилась в 1955 г.), однако до последнего времени оставалось неясным, какие именно природные соединения входят в состав этой группы фитогормонов. Дело в том, что гормон, по определению, должен синтезироваться в клетках самого организма и обладать типичной для гормона данного вида биологической активностью. Цитокинины химически представляют собой N6-замещенные производные аденина, которые обнаруживаются в растении в виде как нуклеиновых оснований, так и N9-рибозидов и риботидов, т.е. нуклеозидов и нуклеотидов. Практически во всех биотестах рибозиды были столь же активны, как и свободные цитокинины-основания, поэтому их считали, наряду с основаниями, активной формой этих фитогормонов. Сомнения относительно роли цитокинин-рибозидов возникли после публикации работы Hothorn et al., 2011, где были получены и исследованы фрагменты белка-рецептора цитокининов, точнее, его лиганд-связывающий сенсорный модуль. Оказалось, что этот модуль легко формировал комплексы с цитокининами-основаниями, но никак не «хотел» связывать взятый в опыт цитокинин-рибозид. Чтобы разрешить эту проблему, в ИФР РАН была разработана новая модельная система тестирования свойств цитокининовых рецепторов, которые предварительно транзиентно экспрессировались в листьях табака и таким образом оказывались в составе растительных мембран. В таком окружении, близком к природному, рецепторы стали проявлять свои естественные свойства и, в частности, перестали узнавать и связывать рибозиды цитокининов. При этом рецепторы продолжали прекрасно узнавать цитокинины-основания. Так, было подтверждено независимым способом, что рибозиды цитокининов не имеют собственной биологической активности, а значит, по сути не являются гормонами. Таким образом, число признанных природных цитокининов существенно сократилось, теперь в их состав следует включать такие N6-производные аденина, как транс- и цис-зеатины, дигидрозеатин, изопентениладенин, N6-бензиладенин и пару его оксипроизводных, получивших название тополинов. В общем, не так много. А что же с отвергнутыми цитокинин-рибозидами? Для них тоже нашлась функция, хоть и не гормональная, но вполне солидная: установлено, что рибозиды являются транспортными формами, переносящими цитокининовый сигнал на дальние расстояния в растительном организме. Дойдя до клетки-мишени, неактивный рибозид расщепляется и цитокинин оказывает свое действие.

Подробности см. J.Am.Chem.Soc. 1955, 77:1329-1334; Nat.Chem.Biol. 2011, 7:766-768; J.Exp.Bot. 2015, in press.