Некоторые задачи и пути развития экофизиологии растений

В работе дан краткий обзор истории развития эколого-физиологического направления в физиологии растений и расширение его возможностей при использовании планируемого многофакторного эксперимента в регулируемых условиях внешней среды с регрессионным анализом полученных результатов для определения эколого-физиологической характеристики генотипа.

Сведения о процессах, определяющих рост, развитие и формирование растений накапливались по мере развития ботаники, в недрах которой и зародилась физиология растений в 17–18 вв. Однако, только в 1800 году Ж. Сенебье в пятитомном трактате «Physiology vegetable» предложил термин «физиология растений» использовать для обозначения самостоятельной области знаний, обобщил имеющиеся литературные данные, сформулировал основные задачи и описал методы исследований [Курсанов, 1981 с. 681].

Процесс зарождения и выделения новых разделов науки по мере ее развития идет непрерывно. Развитие смежных наук и на их основе разработка новых методов исследования биологического материала привели к активному развитию ряда принципиально важных направлений в современной фитофизиологии: биохимическому, биофизическому, эволюционному и экологическому. Естественно, эти направления взаимосвязаны и дополняют друг друга. Некоторые разделы физиологии растений переросли в самостоятельные научные дисциплины: вирусологию (1902), агрохимию (1910), химию гербицидов и стимуляторов (1925), биохимию (1930) и микробиологию (1930).

К настоящему времени широко исследованы основополагающие процессы жизнедеятельности растений: фотосинтез и дыхание, осуществляющие преобразование материи и энергии; минеральное питание растений, являющееся научной основой учения об использовании удобрений в земледелии; показана способность бобовых и ряда других растений к симбиозу с азотфиксирующими микроорганизмами, выяснены основные механизмы и закономерности водного обмена растений, их адаптации к условиям внешней среды, роли фитогормонов и т. д. Весомый вклад в решение вопросов интенсификации земледелия сделан физиологами экологического профиля.

Экологическая направленность фитофизиологических исследований зародилась на рубеже 20 века. Одним из ее основоположников в нашей стране является Н.А. Максимов, классические исследования которого по морозо- и засухоустойчивости растений выдвинули отечественную физиологию на лидирующие позиции мировой науки. В 1952 году В. Биллинг, акцентируя внимание физиологов на изучение системы «растение–среда», впервые использовал термин «экологическая физиология», получивший в последующие годы широкое распространение.

Экологическая физиология растений, задачей которой является изучение закономерностей и механизмов влияния условий внешней среды на целостный организм и его жизнеопределяющие процессы, такие как: формирование продуктивности, рост, развитие, СО2-газообмен, устойчивость к экстремальным воздействиям и др. имеет, наряду с общебиологическим, важное практическое значение для сельского и лесного хозяйств. Сдерживающими факторами в развитии этого направления физиологии растений долгое время являлись слабость экспериментальной базы, в т. ч. возможности создания регулируемых условий внешней среды и отсутствие методики постановки и обработки многофакторных экспериментов. Учитывая взаимодействие физиологических процессов в растении и влияние на них многофакторных условий внешней среды, такие исследования могут проводиться в основном только на базе системного подхода. Специфика последнего определяется не усложнением методов анализа, а выдвижением новых принципов подхода к объекту изучения. В самом общем виде этот подход выражается в стремлении построить целостную картину объекта. Формированию на естественнонаучной базе системного подхода способствовало проникновение в биологию идей кибернетики. Однако статус особой и внутренне единой исследовательской позиции системный подход завоевывает только во второй половине 20-го столетия [Федоров, Гильманов, 1980]. Развитие вычислительной техники и фитотроники предоставило возможность осуществления системных исследований в биологии путем внедрения активных многофакторных планируемых экспериментов (АМПЭ). Это позволило экологическому направлению перейти от изучения качественных зависимостей к их количественным выражениям, к определению силы влияния фактора на биологический процесс и определить характеристики условий, обеспечивающих ему заданную интенсивность, величину потенциального максимума и т.д., т.е. получить экофизиологические характеристики видов, экотипов, генотипов и сортов [Курец, 1991]. Широко распространенный в физиологии молекулярно-биохимический подход вскрывает состав и структуру объекта, но не может ответить на вопросы закономерностей взаимодействия внутренних частей организма, его организации. Ответы на эти вопросы могут быть получены только на основе системного подхода [Пресман, 1997, с. 12], так как для биосистемы первичным является ее организующая роль вотношении своих взаимосвязанных элементов – их свойства обусловлены в значительной мере вхождением в систему. Элементы не играют однозначной роли в функционировании биосистемы: в одних и тех же функциях могут участвовать разные элементы и наоборот, одни и те же элементы могут осуществлять различные функции [Кочерина, Драгавцев, 2008].

Аналитический метод позволяет судить, из чего состоит живой объект. Системный подход позволяет показать, как организовано функционирование живого объекта, абстрагируясь от представления о его составе.

Поэтому при изучении вопросов экологической физиологии растений особую роль приобретает использование системного подхода и на его основе проведение многофакторных планируемых экспериментов с последующим построением моделей влияния условий среды на те или иные биологические процессы [Курец, Попов, 1979].

Оценка состояния растительных ресурсов естественных и искусственных ценозов в настоящее время базируется чаще всего на морфологических и цитогенетических критериях. Физиологические показатели используются реже. Однако именно физиологическая пластичность во многом предопределяет перспективы выживания и продуктивности особи. Поэтому эколого-физиологическая характеристика генотипа особенно значима при определении доноров ценных и хозяйственно-полезных признаков и устойчивости к экстремальным условиям среды, включая антропогенные, а также при определении внутривидового разнообразия и интродукции растений, в прогнозировании влияния изменения климата на смещение границ ареалов видов и их экотипов.

Основным показателем продуктивности ценоза или отдельного растения является либо биомасса, либо хозяйственно-ценный урожай. В активных многофакторных планируемых экспериментах оценка по урожаю практически исключается ввиду необходимости регистрации «отклика» (реакции) одного или группы растений при весьма кратких экспозициях ступеней плана – комбинации сочетаний уровней факторов среды. Поэтому в АМПЭ желательно использовать интегральные показатели, связанные с жизнеопределяющими процессами, контроль за которыми может осуществляться непрерывно и дистанционно. Одним из таких показателей жизнедеятельности растений, отвечающим этим требованиям, чутко реагирующим на изменения условий среды и контролируемым с высокой точностью, является СО2-газообмен интактных растений, определяющий в конечном итоге биологический и хозяйственный урожаи [Курец, Попов, 1991].

Итоговым звеном экофизиологических исследований является получение экофизиологической характеристики растений, выраженной в форме математической модели зависимости интегральных биологических процессов от ведущих факторов внешней среды и позволяющей определить потенциально-возможный уровень исследуемого процесса и условия среды, обеспечивающие его проявление, а также другие параметры: оптимум, условия компенсации и т. д., характеризующие пластичность организма. Указанную характеристику можно получить в лабораторном эксперименте или, частично, путем математической обработки результатов массовых измерений интенсивности физиологических процессов и параметров внешней среды в местах обитания растений.

Функциональная характеристика растений может быть использована совместно с анатомо-морфологической для изучения физиологических процессов, объяснения поведения генотипов, их расселения и жизнеспособности, взаимоотношений в ценозах, адаптации к экстремальным условиям среды и т. д. Рассматриваемые характеристики являются связующим звеном экофизиологических исследований с фитопатологией, генетикой и селекцией. Изучение потенциальных возможностей генотипа в зависимости от условий внешней среды имеет особое значение для сельского и лесного хозяйства, поскольку эти данные могут быть использованы в селекционной работе, сортоиспытании, интродукции растений, зональном и внутрихозяйственном размещении культур и разработке агротехники их возделывания.

Регрессионные модели, полученные в результате планируемых активных (в регулируемых условиях среды) и пассивных (в нерегулируемых условиях среды) экспериментов, позволяют определить не только оптимальные условия формирования продуктивности растений, но и возможность компенсации лимитирующих неуправляемых факторов среды управляемыми. Частичное изменение факторов внешней среды возможно не только в защищенном грунте, где регулируются практически все основные ее показатели, исходя из экономических соображений, но и при разработке агротехники возделывания полевых культур [Дроздов и др., 1984].

Проблема обеспечения продовольствием постоянно растущего населения Земли остается очень острой. Площадь пахотной земли в расчете на одного человека сократилась до 35 соток и имеет тенденцию к снижению. Важным резервом решения этой проблемы в видимой перспективе является повышение продуктивности пашни. Последнее можно достигнуть либо путем повышения урожайности возделываемых культур, либо введением в культуру новых более интенсивных видов. За время развития земледелия человек ввел в культуру около 5 тысяч видов растений. Однако, свыше 90% продуктов питания обеспечивается выращиванием всего 15–20 видов, что в значительной мере объясняется слабой изученностью потенциальных возможностей как видового, так и внутривидового разнообразия даже естественных растительных ресурсов.

Уже в настоящее время делаются значительные капитальные вложения в мелиорацию, и совершенствуется система земледелия. При этом улучшение условий возделывания сельскохозяйственных и лесных культур за счет увеличения капиталовложений целесообразно только при эквивалентном возрастании их продуктивности. Однако последнее может быть реализовано только на основании более полного использования потенциальных возможностей возделываемых культур в соответствии с их эколого-физиологическими характеристиками, селекции новых сортов и интродукции высокопродуктивных экотипов и видов.

Экофизиологическая характеристика растений должна учитываться и при проведении сортоиспытания, особенно для культур защищенного грунта, в регулируемых условиях среды. Выбор сорта должен проводиться не путем испытания в равных условиях, как это принято ныне, а в соответствии с эколого-физиологической характеристикой, при создании параметров среды, являющихся наиболее оптимальными для роста и развития конкретного генотипа.

Актуальные вопросы ставит перед экологической физиологией и лесное хозяйство, переходящее на интенсивный путь развития с выращиванием в защищенном грунте саженцев и плантационным возделыванием леса. Оптимизация этих процессов возможна только на базе знания условий внешней среды, обеспечивающих оптимум для роста и развития конкретной культуры [Жученко, 1988].

В настоящее время перед экофизиологией стоит ряд актуальных задач:

– освоение и постановка планируемых многофакторных экспериментов на базе системного подхода с целью изучения закономерностей и механизмов воздействия ведущих факторов внешней среды с учетом их зонального влияния на биологические процессы [Drozdov и др., 1984 а, б] в различные фазы развития растений;

– построение статистических, а в дальнейшем и динамических моделей.

Зональность влияния факторов внешней среды на биологические процессы, отражающая реакцию генома на интенсивность их действия, наиболее полно экспериментально изучена для температурной составляющей [Дроздов и др., 1984 а, б].

Анализ моделей позволяет:

– получить количественные выражения и определить закономерности влияния факторов среды на интенсивность, направленность и потенциальный уровень исследуемого процесса и конкретные условия его проявления;

– изучить механизмы адаптации и повреждения при действии экстремальных условий среды на растения и их влияние на эффективность действия физиологически активных веществ на рост, развитие и формирование урожая.

Учитывая важность значения экофизиологической характеристики растений в селекционной и интродукционной работе, сортоиспытании, географическом и внутрихозяйственном размещении культур, целесообразно ее определение на видовом и сортовом уровнях для хозяйственно ценных и перспективных для введения в культуру видов и сортов растений.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Кочерина Н.В., Драгавцев В.А. Введение в теорию эколого-генетической организации полигенных признаков растений и теорию селекционных индексов. Санк-Петербург. 2008. 86 с.

Дроздов С.Н., Курец В.К, Титов А.Ф. Терморезистентность активно вегетирующих растений. Л.; Наука.1984. С. 167

Дроздов С.Н., Курец В.К. Некоторые аспекты экологической физиологи растений. Петрозаводск. Изд. ПетрГУ. 2003. 172 с.

Максимов Н.А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. Т. 2. Зимостойкость растений. М. 1952. 295 с.

Курец В.К., Попов Э.Г. Моделирование продуктивности и холодоустойчивости растений. Л. Наука. 1997. 160 с.

Курец В.К., Попов Э.Г. Статистическое моделирование системы связей растение–среда. Л. Наука. 1991. 152 с.

Курец В.К., Дроздов С.Н.. Лабораторная оценка фотосинтетической активности сеянцев древесных растений // Лесоводство. №4. 2006.. С. 57–61

Курсанов А.Л. Физиология растений – периоды ее преобразований и место в современной науке // Физиология растений. 1981. Т. 28. С. 677–691.

Пресман А.С. Организация биосферы и ее космические связи. М.: Геосинтез. 1997. 237 с.

(а) Drozdov S.N., Titov A.F., Talanova V.V., Kritenko S.P., Sherudilo E.G., Akimova T.V. Chiling-sensitive species // Experimental Botany. Vol. 35 . №180. 1984. P. 1595–1602.

(б) Drozdov S.N., Titov A.F., Balagurova N.I., Kritenko S.P. The effect of temperature in cold and heat resistance of growing plants cold resistant species // Experimental Botany. Vol. 35. №180. P. 1603–1608.

С.Н. Дроздов

Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск